고온 스트레스가 고추의 캡사이신 생성에 미치는 생리·분자적 영향 분석

 

 

최근 수십 년간 전 지구적인 평균 기온 상승은 농업 전반에 중대한 영향을 미치고 있으며, 특히 고온 스트레스(high temperature stress)는 작물 생장과 품질을 결정짓는 핵심 인자로 작용하고 있다. 고추(Capsicum spp.)는 일반적으로 따뜻한 기후에서 잘 자라지만, 일정 한계를 초과하는 고온은 생육 저해, 꽃과 열매의 낙과, 이차 대사산물의 불균형 등 다양한 생리적 장애를 일으킨다.

 

고추의 매운맛을 결정하는 대표적인 이차대사산물인 캡사이신(capsaicin)은 고추의 품질을 좌우하는 주요 성분이며, 동시에 스트레스 반응과 밀접한 생합성 조절 경로를 가진 특이한 화합물이다. 캡사이신의 생성량은 온도, 광, 수분, 영양소 등 다양한 환경 요인에 영향을 받으며, 특히 고온 스트레스 시기와 강도에 따라 유의미한 양적 변화를 나타낸다.

본 글에서는 고온 스트레스가 고추의 생리 반응에 어떠한 영향을 미치며, 그로 인해 캡사이신의 생합성 경로가 어떻게 조절되는지를 다각도로 분석하고자 한다. 생화학적 대사 흐름, 유전자 발현, 세포 수준 반응을 중심으로 캡사이신 생성량 변화의 기작과 원인을 조망한다.

 

 

캡사이신 생합성 경로와 환경 민감성

캡사이신은 고추 과실의 태피움(pericarp 및 placenta) 조직에서 주로 합성되며, 페닐알라닌 유래의 페닐프로파노이드 경로와 지방산 유래 아실화 경로의 결합을 통해 생성된다.
생합성은 다음의 주요 경로를 따른다.

 

페닐알라닌 → 트랜스-신남산 → p-쿠마르산 → 카페산 → 바닐릴아민(vanillylamine)

8-메틸노넨산(8-methyl-6-nonenoic acid) → 아실기 공급 → 캡사이신

 

이러한 두 화합물이 캡사이신 신테타아제(CS: capsaicin synthase)에 의해 결합되어 최종적인 캡사이신이 생성된다. 이 과정에는 PAL(phenylalanine ammonia-lyase), C4H(cinnamate-4-hydroxylase), COMT(caffeic acid O-methyltransferase) 등의 효소 유전자가 관여하며, 이들은 모두 환경 스트레스에 매우 민감하게 반응한다.

온도가 상승하면 생합성 효소의 전사체 발현이 증가하거나 억제되며, 이차 대사로의 탄소 흐름이 조절된다. 특히 페닐알라닌은 생리 활성 물질로 전환되기 이전에 기초 아미노산 대사의 에너지 수지와도 연결되므로, 고온 하에서는 생장 유지 대사 vs. 이차 대사물 합성 간의 경쟁 관계가 생기게 된다.

따라서, 고온 스트레스는 단순히 캡사이신 함량에 영향을 주는 것이 아니라, 대사 경로 자체의 우선순위와 전환율에까지 영향을 미치는 복합 생리 현상을 유도한다.

 

 

고온 조건에서의 고추 생리·세포 반응

일반적으로 고추의 생육 최적 온도는 주간 25~30℃, 야간 18~22℃ 수준이다.
이 범위를 초과한 고온 환경에서는 잎의 기공 기능 이상, 엽면적 축소, 수분 증발량 증가, 꽃가루 발아력 저하, 과실 낙과율 상승 등의 생리적 변화가 순차적으로 나타난다. 특히 35℃ 이상에서는 생식기 장애와 더불어 광합성 효율 저하와 세포 내 ROS(reactive oxygen species) 축적이 동시에 일어난다.

광계 II의 D1 단백질은 열에 민감하여 구조적 손상을 입기 쉽고, 이로 인해 전자전달계가 붕괴되면 ATP 및 NADPH 생성량이 급격히 감소한다. 에너지 대사가 억제되면 루비스코와 같은 탄소 고정 효소의 기능도 저하되고, 이는 잎 전체의 광합성 잠재력을 떨어뜨린다.

 

고온으로 인한 ROS(예: O₂⁻, H₂O₂, ·OH) 생성은 지질 과산화를 유도하고, 세포막 안정성을 저하시켜 세포내 수분 조절 기능을 약화시킨다. 이런 조건은 필연적으로 이차 대사 전환을 자극하게 되며, 스트레스 대응 물질로서의 캡사이신, 플라보노이드, 안토시아닌 등 페놀성 물질의 합성이 촉진될 수 있다.

하지만 이 반응은 단기 고온 노출 시에만 관찰되며, 장기적 혹은 극한 고온 상황에서는 생합성 시스템이 억제되고, 조직 괴사 또는 생식기 발달 중단이 발생한다. 고추는 고온에 일정 수준까지는 생리적 회복력을 보이지만, 임계점 이후에는 회복이 어렵고, 캡사이신 축적도 급격히 감소하게 된다.

 

 

고온이 캡사이신 함량에 미치는 이중적 영향

캡사이신 함량은 고온 조건에서 증가하거나 감소할 수 있는 비선형적 반응 양상을 보인다.
실험적으로는 온도 구간별로 다음과 같은 반응 경향이 나타난다.

 

28~32℃: 생합성 효소 활성이 상승하며, CS 유전자의 발현도 증가. 과실 내 캡사이신 농도 상승.

33~35℃ 이상: 단백질 안정성 저하, CS 효소 활성 감소, 태피움 세포 내 ROS 축적 증가. 캡사이신 합성 속도 감소.

 

단기 고온은 스트레스 방어 메커니즘으로서의 캡사이신 생합성을 유도하지만, 고온 노출 기간이 길어질 경우에는 세포 에너지 고갈, 효소 불활성화, 전사체 억제 등이 순차적으로 발생하며 캡사이신 축적이 억제된다.

또한 고추 과실의 생장 단계에 따라 고온 반응 민감도가 다르다. 과실 초기(녹색기)에 고온이 유입되면 태피움 세포 분화가 제대로 일어나지 않아, 캡사이신 저장 및 생성 구조 자체가 형성되지 못하는 경우도 발생한다. 반면, 캡사이신 축적이 이미 활발히 진행된 후기 단계(적색기)에서는 고온 노출이 캡사이신 감소로 이어지지 않을 수 있다.

이러한 현상은 캡사이신이 단순히 환경에 의해 유도되는 성분이 아니라, 고추의 발달 단계, 대사 흐름, 유전자 발현 시기와 깊은 연동성을 가진 고도로 조절된 화합물임을 시사한다.

 

 

캡사이신 생합성 관련 유전자의 열 반응성과 전사 조절

캡사이신 생합성에 관여하는 핵심 유전자들은 고온 스트레스 하에서 전사 수준에서 조절되며, 고추의 내열성 및 품종 간 특이성에 따라 그 발현 양상이 크게 달라진다. 주요 유전자는 다음과 같다.

 

PAL: 페닐알라닌을 신남산으로 전환. 온도 민감도 높음.

C4H: 신남산을 p-쿠마르산으로 전환. 중간 반응성.

COMT: 카페산의 메틸화. 온도 반응 중간.

CS (Capsaicin synthase): 최종 결합반응 담당. 고온에서 불안정화되기 쉬움.

AT3: 태피움에서 특이적으로 발현되는 조직 특이 유전자. 고온에서 발현 억제됨.

 

고온 조건에서 PAL 유전자의 발현은 대체로 24시간 이내 급격히 증가하며, 캡사이신의 전구물질이 빠르게 생성되는 경향을 보인다. 그러나 CS나 AT3는 발현이 초기에는 증가하다가, 일정 온도(34℃ 이상)부터는 급격히 억제되며, 전체 합성 경로의 병목 현상을 유발한다.

 

RNA-seq 분석 결과, 고온에 강한 품종은 이러한 유전자들의 발현이 일정 수준 유지되며, CS 단백질 구조의 고온 안정성도 높은 것으로 나타난다. 따라서 품종에 따른 고온 내성은 단순한 발현량의 문제가 아니라, 전사 조절의 지속성, 단백질 안정성, 대사 리듬의 동기화 수준과도 관련이 깊다.

 

 

세포내 ROS 반응과 대사 경로 전환의 연결

고온 스트레스를 받은 고추는 엽록체와 미토콘드리아에서 과도한 ROS를 생성하게 되며, 세포 내 산화환원 균형이 무너진다. 이때, 항산화 효소 시스템(SOD, CAT, APX)의 발현이 증가하면서 ROS를 제거하려는 반응이 일어나지만, 스트레스 강도가 높아질 경우 이러한 방어 기작은 한계를 보인다.

 

ROS가 일정 이상 축적되면, 세포막 지질이 산화되며 막 투과성이 변화되고, 세포 내 이온 항상성 파괴, 단백질 구조 변성, 효소 활력 저하 등이 발생한다. 이 상황에서 식물은 광합성 및 생장 중심 대사를 억제하고, 이차대사 경로로의 탄소 흐름 전환을 우선시한다.

즉, 캡사이신 생합성은 고온 스트레스를 감지한 고추가 ROS 생성 → 방어 신호 활성화 → PAL 경로 유도 → 페놀계 물질 증가 → 캡사이신 증가라는 단계적 반응을 통해 유도되기도 한다.

그러나 ROS가 과도할 경우, 합성 경로를 구성하는 단백질 자체가 산화 손상을 입어 기능을 상실하게 되며, 이때는 캡사이신 합성 자체가 중단된다. 이러한 이중적 반응은 캡사이신이 단순한 대사 산물이 아니라, 환경 신호 통합의 결과물이라는 점을 명확히 보여준다.