옥수수 광합성 효율 저하에 미치는 기후 스트레스 요인 분석

 

기후 변화는 농업 생산성 전반에 중대한 영향을 미치고 있으며, 그중에서도 대표적인 곡물 작물인 옥수수(Zea mays)는 점점 더 심화하는 기후 스트레스에 직면하고 있다. 옥수수는 C₄ 경로를 이용한 고효율 광합성 작물로, 고온과 강광 조건에서도 일정 수준의 생산성을 유지할 수 있는 장점이 있다. 그러나 최근 전 세계적으로 반복되는 고온 현상, 가뭄, 이산화탄소 농도 증가, 급격한 일교차 확대 등 복합적인 기후 스트레스가 빈번해지면서, 옥수수의 광합성 효율이 다양한 방식으로 저해되고 있는 것으로 보고되고 있다.

 

광합성은 식물의 에너지 생산 과정이자 생장과 수량을 결정짓는 핵심 생리 작용이다. 옥수수의 경우, C₄ 경로를 통해 상대적으로 높은 광합성 효율을 유지하나, 기후 스트레스가 작용하면 광계 단백질 파괴, 탄소 고정 효소의 비활성화, 기공의 기능 저하, 세포 내 ROS 축적 등의 세포 수준 변화가 연쇄적으로 발생하여 광합성 전반이 둔화한다. 이러한 생리적 변화는 단순한 환경 반응을 넘어서 세포 내 물질대사, 에너지 수지, 유전자 발현 양상까지 영향을 미치며, 결국 최종 수량 감소로 귀결된다.

이 글에서는 옥수수의 광합성 시스템이 기후 스트레스 요인에 의해 어떻게 변화되고 저해되는지를 생리적·분자적 관점에서 분석하고, 기후 요소별로 옥수수 광합성 효율과의 상관관계를 구체적으로 고찰한다.

 

 

고온 스트레스에 따른 광계 손상과 효소 비활성화

고온은 광합성에 가장 큰 영향을 주는 환경 요인 중 하나로, 옥수수와 같은 C₄ 작물조차도 일정 온도를 넘으면 생리적 한계에 도달한다. 일반적으로 옥수수의 광합성 최적 온도는 약 30~35℃ 수준이며, 이를 초과할 경우 광계 II(PSII)의 D1 단백질이 열에 의해 손상되어 광화학 반응의 일차 효율이 떨어지게 된다. 이에 따라 전자전달이 원활히 진행되지 않으며, ATP와 NADPH의 생성이 제한되어 탄소 고정 과정 전체가 지연된다.

 

또한 광계 I(PSI)의 산화환원 반응 균형이 깨지면서 광계 간 전자 흐름의 비효율이 발생하게 된다. 고온에 의한 엽록체 막 손상과 함께, 엽록소 a와 b의 함량도 감소하며, 결과적으로 빛 에너지의 흡수 및 전달 능력이 급격히 떨어진다.

옥수수에서 고온은 특히 C₄ 고정 효소인 PEPC(Phosphoenolpyruvate carboxylase)와 Rubisco(루비스코)의 활성을 억제한다. 이들 효소는 탄소 고정의 핵심 역할을 담당하며, 효소 단백질이 고온에 의해 구조적 안정성을 잃게 되면 CO₂와 기질 간 결합 능력이 급격히 저하된다. 이는 광합성 초기 단계에서부터 병목 현상을 일으켜, 최종적으로 동화산물 축적이 현저히 감소하는 원인이 된다.

 

 

수분 스트레스와 기공 반응의 광합성 제한

가뭄이나 토양 수분 부족은 옥수수의 기공 조절 능력에 직접적인 영향을 미친다. 수분 스트레스가 유입되면, 식물체는 수분 손실을 줄이기 위해 기공을 닫는 반응을 가장 먼저 보이는데, 이에 따라 대기 중 이산화탄소의 유입이 제한되며, 엽육세포 내 CO₂ 농도가 급감하게 된다. 결과적으로 Calvin cycle과 C₄ 회로 양쪽에서 기질 부족으로 인한 탄소 고정 저하가 발생하게 된다.

 

기공 폐쇄는 광합성 속도 저하의 초기 반응일 뿐 아니라, 내부적으로는 세포 수압의 저하와 연계되어 엽육세포의 구조적 안정성을 무너뜨린다. 수압이 낮아지면 엽록체의 위치와 형태가 비정상적으로 변형되며, 광계 단백질의 배열이 흐트러진다. 이러한 변화는 광계 손상을 더욱 가속하고, 빛 흡수 효율을 저하한다.

동시에 수분 스트레스는 활성산소종(ROS)의 축적을 유도한다. 광계 II와 엽록체 내 전자전달계가 불균형 상태가 되면서 초과산화이온(O₂⁻), 과산화수소(H₂O₂), 하이드록실 라디칼(·OH) 등의 ROS가 다량 생성된다. 이들 활성산소는 광합성 효소와 세포막 지질을 산화시켜 손상하며, 루비스코 및 PEPC 효소의 활성을 떨어뜨린다.

결국 옥수수는 수분 부족으로 인해 기공을 닫아 CO₂ 공급을 차단하고, ROS에 의해 광합성 구조를 손상당하는 이중적인 피해를 겪게 된다. 장기적으로는 세포 사멸 유도, 조직 괴사, 엽면적 감소 등으로 이어져 광합성 잠재력을 더욱 떨어뜨리게 된다.

 

 

고농도 CO₂와 탄소 고정 효율의 불균형

지구 대기 중 CO₂ 농도가 증가함에 따라 일부 작물은 광합성 속도 증가의 혜택을 받지만, C₄ 식물인 옥수수는 이미 낮은 CO₂ 조건에서도 포화 광합성을 수행하므로 추가적인 이산화탄소 농도 증가가 큰 효과를 주지 못한다. 오히려 고농도 CO₂ 환경은 생리적 불균형을 초래할 수 있다.

기공 반응은 대기 중 CO₂ 농도와 민감하게 연동되어 조절되는데, CO₂가 과도하게 존재하면 기공 개폐 리듬이 교란되고, 내재적인 수분 이용 효율(WUE)이 오히려 떨어질 수 있다. 또한 고농도 CO₂ 조건에서는 일부 광합성 조절 유전자의 발현이 억제되기도 하며, 단기적으로는 광합성 증가가 나타날 수 있지만, 장기적으로는 대사 경로의 안정성에 문제를 유발할 수 있다.

 

더불어, 루비스코의 발현 및 효소 활성은 고농도 CO₂ 조건에서 상향되기보다는 오히려 과잉 에너지와 전자 발생으로 인한 광산화 손상에 취약해지는 양상이 나타난다. 이처럼 CO₂가 충분하지만, 광합성 반응계의 한계와 광계 손상 위험이 커지면서 이론적 기대와 실제 생리 반응 간 괴리가 발생한다.

 

 

일교차 확대 및 야간 고온에 따른 탄소 동화 손실

최근 관측 자료에 따르면 기후 변화로 인해 일교차가 점점 더 커지고 있으며, 특히 야간 기온이 평균적으로 상승하는 추세다. 이는 옥수수의 광합성 효율에 악영향을 미치는 또 하나의 요소다. 낮 동안 생성된 동화산물은 일반적으로 야간에 저장되거나 생식 기관으로 이동되지만, 야간 기온이 높아질 경우 세포 호흡률이 비정상적으로 증가하여 동화산물이 에너지 소비로 소진된다.

 

야간 고온은 또한 광계 구성 단백질의 회복 능력을 억제하며, 특히 루비스코 활성화 효소(RCA), PPDK, NADP-ME 등 C₄ 고정 회로의 핵심 효소 발현이 지연된다. 이에 따라 다음 날 아침에 광합성 개시 속도가 느려지고, 빛 반응과 어두운 반응의 연동이 비효율적으로 작동하게 된다.

또한 고일 교차 환경은 엽록체 막의 유동성과 전자전달 안정성을 감소시켜, 광계 간 상호작용을 저해한다. 고온과 저온의 반복은 세포 내 막단백질의 2차 구조를 교란하며, 장기적으로는 광합성 회복 탄력성을 약화한다.

 

 

광보호 반응과 에너지 수지의 붕괴

기후 스트레스에 반복적으로 노출된 옥수수는 과잉 에너지 흡수로부터 광계 손상을 방지하기 위해 광보호 반응을 가동한다. 대표적인 예로 NPQ(non-photochemical quenching), 카로티노이드 회로 활성화, 광스트레스 유전자(ELIP, PSBS 등) 발현 증가가 있다.

 

그러나 이러한 광보호 작용은 탄소 동화 효율을 희생하고 방어를 우선하는 전략으로, 일시적 생존에는 도움이 되지만 에너지 수지 관점에서는 불리한 구조다. 특히 ROS 제거에 사용되는 항산화 효소(SOD, CAT, APX)들도 반복적인 스트레스 하에서는 발현 한계에 도달하고, 이에 따라 광계 복구 능력이 점차 저하된다.

광보호를 위한 대사 회로가 장기간 유지될 경우, 탄소 고정이 실질적으로 중단되며, 광계 손상 → 광보호 과잉 → 에너지 낭비 → 광합성 저하라는 악순환 구조가 고착된다.

 

 

옥수수는 고온과 강광에 적응한 C₄ 작물이지만, 최근의 기후 변화 양상은 작물의 생리적 한계를 초과하는 방향으로 전개되고 있다. 고온, 수분 부족, 이산화탄소 농도 증가, 일교차 확대, 야간 고온 등 다양한 기후 스트레스는 옥수수의 광계 안정성, 효소 반응성, ROS 방어 체계, 기공 조절 능력을 동시에 저해하고 있으며, 이는 결국 광합성 효율 저하와 수량 감소로 이어지고 있다.

 

앞으로 옥수수 생산성을 유지하기 위해서는 광합성 반응에 민감한 유전자 및 효소에 대한 기능 분석, 광보호 메커니즘을 보완할 수 있는 생장조절 기술, 광계 복원 중심의 분자 육종 전략이 필요하다. 특히 기후 복합 스트레스에 대응할 수 있는 내 환경성 중심 품종 개발이 핵심 과제가 될 것이다.